视觉

     指物体的影像刺激视网膜所产生的感觉      胡适《答蓝志先书》：“其实‘拼音文字’是双方的，拼的音是‘听觉的’，拼成的文字是‘视觉的’      ”瞿秋白《<饿乡纪程>绪言》：“这个阴影呵      他总在我眼前晃着－－似乎要引起我的视觉      ”视觉是通过视觉系统的外周感觉器官（眼）接受外界环境中一定频率范围内的电磁波刺激，经中枢有关部分进行编码加工和分析后获得的主观感觉      人的眼可分为感光细胞（视杆细胞和视锥细胞）的视网膜和折光（角膜，房水，晶状体和玻璃体）系统两部分      其适宜刺激是频率为300~750太赫兹的电磁波，即可见光部分，约150种颜色      该部分的光通过折光系统在视网膜上成像，经视神经传入到大脑视觉中枢，就可以分辨所看到的物体的色泽和分辨其亮度      因而可以看清视觉范围内的发光或反光物体的轮廓，形状，大小，颜色，远近和表面细节等情况      [1]值得注意的是，相关的视觉欺骗试验提示，人所看到的内容，和其本身想看到的内容有关      光线→角膜→瞳孔→晶状体（折射光线）→玻璃体（支撑、固定眼球）→视网膜（形成物像）→视神经（传导视觉信息）→大脑视觉中枢（形成视觉）在进化过程中光感受器的形成，对于动物精确定向具有重要意义      最简单的感光器官是单细胞原生动物眼虫的眼点，使眼虫可以定向地作趋光运动      涡鞭毛虫眼点的结构更为完善，借助这种眼点对光的感受可以捕食      多细胞动物的感光器官逐渐复杂多样      如水母的视网膜只是一种由色素构成的板状结构，这种结构可给动物提供光线强弱和方向的信息      随着动物的进化，出现了杯状或是囊状光感受器并具有晶状体，可使光线聚焦      环节动物、软体动物以及节肢动物常有纽扣状的眼或是凸出的视网膜      这类光感受器由许多叫做个眼的结构排列在体表隆起之上构成，仍位于小囊之内      小眼中的光感受细胞为色素所包围，光线只能由一个方向进入小眼，故而能感受光的方向      这种视觉器宫在进化过程中，在不同种类的动物表现为特定的型式，如昆虫的复眼      脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜，相关的神经通路和神经中枢，以及为实现其功能所必须的各种附属系统      这些附属系统主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上运动；眼的屈光系统（角膜、晶体等），保证外界物体在视网膜上形成清晰的图像      光感受器按其形状可分为两大类，即视杆细胞和视锥细胞      夜间活动的动物（如鼠）视网膜的光感受器以视杆细胞为主，而昼间活动的动物（如鸡、松鼠等）则以视锥细胞为主      但大多数脊椎动物（包括人）则两者兼而有之      视杆细胞在光线较暗时活动，有较高的光敏度，但不能作精细的空间分辨，且不参与色觉      在较明亮的环境中以视锥细胞为主，它能提供色觉以及精细视觉      这是视觉二元理论的核心      在人的视网膜中，视锥细胞约有600～800万个，视杆细胞总数达1亿以上      它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中；其分布是不均匀的，在视网膜黄斑部位的中央凹区，几乎只有视锥细胞      这一区域有很高的空间分辨能力（视锐度，也叫视力）      它还有良好的色觉，对于视觉最为重要      中央凹以外区域，两种细胞兼有，离中央凹越远视杆细胞越多，视锥细胞则越少      在视神经离开视网膜的部位（乳头），由于没有任何光感受器，便形成盲点      由两种光感受器的视觉生理特性及分布特点可知，观察颜色主要利用眼球视网膜的中央区，也就是视场要小一些      因为当视场过大眼球侧视时，先是红、绿感觉消失，只能看到黄蓝色；再往外侧视，黄蓝色感觉也会消失成为全色盲区，这时对颜色的判断会发生错误      构造 　视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段，两者间由纤细的纤毛相连      内段，包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器，与光感受器的终末相连续；外段，则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系      外段包含一群堆积着的小盘，这些小盘由细胞膜内褶而成      视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离，而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连      在正常情况下，外段顶端的小盘不断脱落，而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移      但在视网膜色素变性等病理情况下，这种小盘的更新会发生障碍      视色素 　在外段小盘上排列着对光敏感的色素分子，这种色素通称视色素，它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点      视杆细胞的视色素 　视杆细胞的视色素叫做视紫红质，它具有一定的光谱吸收特性，在暗中呈粉红色，每个视杆细胞外段包含109个视紫红质分子，视紫红质是一种色蛋白，由两部分组成      其一是视蛋白，有348个氨基酸，分子量约为38 000；另一部分为生色基团——视黄醛，是维生素A的醛类，因为存在若干碳的双键，它具有几种不同的空间构型      在暗处呈扭曲形的11-型异构体，但受光照后即转变为直线形的全-反型异构体      后者不再能和视蛋白相结合，经过一系列不稳定的中间产物后，视黄醛与视蛋白相分离      在这一过程中，视色素分子失去其颜色（漂白）      暗处它在酶的作用下，视黄醛又变为11-顺型，并重新与视蛋白相结合（复生），完成视觉循环      在强光照射后，视紫红质大部分被漂白，其重新合成需要约1小时      随着视紫红质的复生，视网膜的对光敏感度逐渐恢复，这是暗适应的光化学基础      当动物缺乏维生素A时,视觉循环受阻，会导致夜盲      视锥细胞的视色素 　视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似，所不同者为视蛋白的类型；其分解和复生过程也相似      在具有色觉的动物，有3种视锥细胞，分别包含光谱吸收峰在光谱黄、绿、蓝区的视色素，这种不同的光谱敏感性由其视蛋白的特异性所决定      由细胞膜对离子的通透性的变化所产生      光感受器在不受光刺激时处于活动状态，即在暗中细胞膜的离子通道是开放的，钠离子流持续地从细胞外流入细胞内，细胞膜去极化      光照则引起离子通道关闭，使膜电导降低，整个感受器超极化，细胞兴奋      由于视色素位于外段的小盘上，由视色素空间构型的变化所导致外段质膜的通透性变化，必须通过第二信使来实现      1985年，科学家们应用膜片钳技术证明，这种第二信使即环鸟苷酸（cGMP）      光感受机制的基本过程是：视色素分子被光漂白，激活三磷酸腺苷结合蛋白，进而又激活磷酸二酯酶，后者把cGMP水解为鸟苷酸，降低了cGMP的浓度      在暗处，正是cGMP使细胞膜离子通道保持开放，它的浓度降低会使这些通道的开启情况发生变化，导致光感受器的兴奋      超微电极技术（尖端小于1微米）的发展可使电极刺入脊椎动物光感受器细胞（直径几微米至十几微米），记录和分析单个光感受器的生物电活动      在暗处，由于钠离子流持续从胞外流入胞内，光感受器细胞膜的静息电位较低，胞内记录约为-30毫伏，光照时，钠通道关闭，钠电导下降，使膜电位接近钾离子的平衡电位，光感受器的胞内电位变得更负，形成超极化      这是光感受器电反应的重要特点      此外，它是一种随光强增加而逐渐增大幅度的分级电位，并不产生神经细胞最常见的生物电形式——动作电位      光感受器对物理强度相同，但频率不同的光，其电反应的幅度也各不相同，这种特点通常用光谱敏感性来描述      在具有色觉的动物（包括人），数百万的视锥细胞按其光谱敏感性可分为3类，分别对红光、绿光、蓝光有最佳反应，与视锥细胞三种视色素的吸收光谱十分接近，色觉具有三变量性，任一颜色在原理上都可由3种经选择的原色（红、绿、蓝）相混合而得以匹配      在视网膜中可能存在着3种分别对红、绿、蓝光敏感的光感受器，它们的兴奋信号独立传递至大脑，然后综合产生各种色觉      色盲的一个重要原因正是在视网膜中缺少一种或两种视锥细胞色素      由于光感受器在暗中保持去极化状态，其末端在暗中持续向第二级神经细胞释放递质，光照使细胞膜超极化，递质释放减少      光感受器的递质可能是谷氨酸或天冬氨酸      无脊椎动物的光感受器的对光反应为去极化，并产生神经脉冲，与其他感受器（如牵张感受器）的电活动并无差异      经过视网膜神经网络处理的信息，由神经节细胞的轴突——视神经纤维向中枢传递      在视交叉的部位，100万条视神经纤维约有一半投射至同侧的丘脑外侧膝状体，另一半交叉到对侧，大部分投射至外侧膝状体，一小部分投射至上丘      在上丘，视觉信息与躯体感觉信息和听觉信息相综合，使感觉反应与耳、眼、头的相关运动协调起来      外侧膝状体的神经细胞的突起组成视辐射线投射到初级视皮层（布罗德曼氏17区，或皮层纹区），进而再向更高级的视中枢（纹状旁区，或布罗德曼氏 18、19区等）投射      从初级视皮层又有纤维返回上丘和外侧膝状体，这种反馈通路的功能意义还不清楚      由于视神经的交叉，左侧的外侧膝状体和皮层与两个左半侧的视网膜相连，因此与视野的右半有关；右侧的外侧膝状体和右侧皮层的情况恰相反      一侧的外侧膝状体和皮层都接受来自双眼的信息输入，每侧均与视觉世界的对侧一半有关      在视通路不同部位发生损伤时，就会出现相应的视野缺损，这在临床诊断中具有重要意义      视觉信息在视觉中枢通路的各水平上经受进一步的处理      外侧膝状体只是视觉信息传递的中继站，其细胞感受野保持着同心圆式的对称中心-周边颉颃构型      但到初级视皮层，除很少部分细胞仍然保持圆形感受野外，大部细胞表现出特殊的反应形式，它们不再对光点的照射呈良好反应，而是需要某种特殊的有效刺激      初级视皮层中按其对刺激特异性的要求，可分为简单细胞和复杂细胞      简单细胞对在视野中一定部位的线段，光带或某种线形的边缘有反应      特别是它们要求线段等都有特定的朝向，具有这一朝向（该细胞的最佳朝向）的刺激使细胞呈现最佳反应（脉冲频率最高）      最佳朝向随细胞而异，通常限定得相当严格，以致顺时针或逆时针地改变刺激朝向10°或20°可使细胞反应显著减少乃至消失      因此，简单细胞所反映的已不再是单个孤立的．光点，而是某种特殊排列的点群，这显然是一种重要的特征信息抽提      复杂细胞具有简单细胞所具有的基本反应特性，但其主要特征是它们对线段在视野中的确切位置的要求并不很严，只要线段落在这些细胞的感受野中，又具有特定的朝向，位置即使稍许位移，反应的改变并不明显      复杂细胞的另一个特征是，来自双眼的信息开始汇聚起来      不象外侧膝状体的细胞和简单细胞那样，只对一侧眼的刺激有反应，而是对两眼的刺激都有反应，但反应量通常是不等的，总是一只眼占优势，即对该眼的刺激可引起细胞发放更高频率的脉冲      这表明复杂细胞已开始对双眼的信息进行了初步的综合的处理      具有相同最佳朝向或相似眼优势的细胞，在初级视皮层是聚集成群的，它们组成一个个自皮层表面延伸至深部的小柱形结构      在相邻的小柱之间，细胞的最佳朝向发生有规则的移动，眼优势也发生变化，常从左眼优势变为右眼优势，或相反      这种1毫米见方，2毫米深的小块是初级视皮层的基本组成部件，整个17区主要由这一类基本单位所构成      因此对17区功能的了解，在相当程度上归结为对每一小柱内部的功能构成的研究      这种精细的周期性分区的特征，在大脑皮层中有一定的普遍性，躯体感觉中枢和听觉中枢均有类似的情况      初级视皮层在相当长一段时间内，被认为是视觉通路的终点，就其对所处理的信息的抽象化程度来判断，它可能只是一个早期阶段，其他更高级的视皮层对视觉信息进行着进一步的精细加工      例如在18区，存在着超复杂细胞，对刺激有更特异的要求，只有具有端点的线段或拐角才能引起细胞的最佳反应      超复杂细胞进而又可分成若干亚类      依据这些结果，有人提出了视觉信息处理的等级假说      他们认为，从神经节细胞和外侧膝状体同心圆式的感受野到简单、复杂、超复杂细胞对刺激的特殊要求反映了视信息处理的不同水平，在每一水平，细胞所“看”到的要比更低的水平更多一些，越是高级的细胞具有越高的信息抽提能力      这种等级假说得到不少实验的支持      一般认为，除了这种等级性信息处理外，还存在着平行的信息处理过程，即从视网膜向中枢有若干并列的信息传递通路，这些通路有不同的目的地      担负着不同的信息处理功能      因此单一细胞本身并不代表完整的感觉，视觉中枢不同区域细胞活动的综合，才反映对一种复杂图像的辨认，而每个区域细胞只是抽提某种特殊的信息：形状、颜色、运动等      其他视觉信息（如颜色、深度等）在视觉中枢的处理过程，仍然所知甚少      在视皮层中已发现了对某种颜色或某一个深度有特异反应的细胞      但资料仍然是零碎的，为了透彻地认识视觉的机制还需要进行更为深入的研究      人眼能看清物体是由于物体所发出的光线经过眼内折光系统（包括角膜、房水、晶状体、玻璃体）发生折射，成像于视网膜上，视网膜上的感光细胞——视锥细胞和视杆细胞能将光刺激所包含的视觉信息转变成神经信息，经视神经传入至大脑视觉中枢而产生视觉      因此视觉生理可分为物体在视网膜上成像的过程，及视网膜感光细胞如何将物像转变为神经冲动的过程      光线通过眼内折光系统的成象原理基本上与照相机及凸透镜成像原理相似      按光学原理，眼前六米至无限远的物体所发出的光线或反射的光线是接近于平行光线，经过正常眼的折光系统都可在视网膜上形成清晰的物像      当然人眼并不能看清任何远处的物体，这是由于过远的物体光线过弱，或在视网膜上成像太小，因而不能被感觉      当两个物点发出或反射的光线进入瞳孔经晶状体折光后成的像落在同一感光细胞上时，便不能被分辨，而感光细胞是有一定大小的，因此其密度是有一定限度的      因此，人眼便有一定的分辨率      该分辨率用参数最小角分辨率来表征      一般情况下，人眼的正常角分辨率为1ˊ      离眼较近的物体发出的光线将不是平行光线而是程度不同的辐散光线，它们通过折光系统成像于视网膜之后，因此，只能引起一个模糊的物像      而正常眼，无论远、近物体，通过折光系统都能在视网膜上形成清晰的物像，这是由于正常人眼具有调节作用      眼的调节主要靠改变晶状体的形状来调节，这是通过神经反射而实现的      当模糊的视觉形像经神经传至大脑皮层视觉区，可引起下行冲动传至中脑动眼神经副交感核，经睫状神经传至睫状肌，使其中环行肌收缩，引起连接晶状体的睫状小带松弛      由于晶状体本身具有弹性，故而向前方及后方凸出，折光力增大，使辐射的光线能聚焦前移，成像于视网膜上（图12-5）      物体距眼球愈近，则达到眼球的光线的辐射程度愈大，则晶状体变凸的程度愈大      反之，视远物时，则晶状体凸度减小      人眼晶状体的调节能力随年龄的增长而逐渐减弱      其主要细胞产生的电位变化经双极细胞传至神经节细胞，再经神经节细胞发出的神经纤维（视神经）以动作电位的形式传向视觉中枢而产生视觉      其传导途径是：视神经在视交叉处进行半交叉（来自视网膜鼻侧的纤维交叉到对侧，而颞侧的纤维不交叉仍在同侧前进），每侧眼球的交叉与不交叉的纤维组成一侧视束，视束到达丘脑后部的外侧膝状体，换神经元后，其纤维上行经内囊后到达大脑的枕叶视觉中枢（图12-6）      1      视力指视觉器官对物体形态的精细辨别能力      2      视野视野是指单眼注视前方一点不动时，该眼能看到的范围      临床检查视野对诊断某些视网膜、视神经方面的病变有一定意义      3      暗适应和明适应当人从亮处进入暗室时，最初任何东西都看不清楚，经过一定时间，逐渐恢复了暗处的视力，称为暗适应      相反，从暗处到强光下时，最初感到一片耀眼的光亮，不能视物，只能稍等片刻，才能恢复视觉，这称为明适应      暗适应的产生与视网膜中感光色素再合成增强、绝对量增多有关      从暗处到强光下，所引起的耀眼光感是由于在暗处所蓄积的视紫红质在亮光下迅速分解所致，以后视物的恢复说明视锥细胞恢复了感光功能      眼和视网膜眼呈球形，由巩膜所包围      巩膜在前方与透明的角膜相接续      角膜之后为晶体，相当于照相机的镜头，是眼睛的主要屈光系统      在晶体和角膜间的前房和后房包含房水，在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体，可向眼的各种组织提供营养，也有助于保持眼球的形状      在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0      3毫米的视网膜，这是视觉神经系统的周边部分      在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜，对视网膜起营养作用      角膜和晶体组成眼的屈光系统，使外界物体在视网膜上形成倒像      角膜的曲率是固定的，但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节      当观察距离变化时，通过晶体曲率的变化，使整个屈光系统的焦距改变，从而保证外界物体在视网膜上成象清晰      这种功能叫做视觉调节      视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成象，可以发生近视或远视，此时需用合适透镜来矫正      在角膜与晶体之间，有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用      瞳孔在光照时缩小，在暗处扩大来调节着进入眼的光量，也有助于提高屈光系统的成象质量，瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制      眼球的运动由六块眼外肌来实现，这些肌肉的协调动作，保证了眼球在各个方向上随意运动，使视线按需要改变      两眼的眼外肌的活动必须协调，否则会造成视网膜双像（复视）或斜视      视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织，按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类，即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞，以及近年新发现的网间细胞      其中只有光感受器才是对光敏感的，光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中      脊椎动物视网膜由于胚胎发育上的原因是倒转的，即光进入眼球后，先通过神经细胞的网络，最后再到达光感受器      但因神经细胞透明度很高，并不影响成象的质量      视网膜的神经网络及其信息处理视网膜上亿的神经细胞排列成三层，通过突触组成一个处理信息的复杂网络      第一层是光感受器，第二层是中间神经细胞，包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞等，第三层是神经节细胞      它们间的突触形成两个突触层，即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成的外网状层，以及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层      光感受器兴奋后，其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞，然后，经后者的轴突（视神经纤维）传至神经中枢      但在外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制      这种信号的传递主要是经由化学性突触实现的，但在光感受器之间和水平细胞之间还存在电突触（缝隙连接），联系彼此间的相互作用      视杆细胞的信号和视锥细胞的信号，在视网膜中的传递通路是相对独立的，直到神经节细胞才汇合起来      接收视杆细胞信号的双极细胞只有一类（杆双极细胞），但接收视锥细胞信号的双极细胞，按其突触的特征可分为陷入型和扁平型两种，这两种细胞具有不同的功能特性      在外网状层，水平细胞在广阔的范围内从光感受器接收信号，并在突触处与双极细胞发生相互作用      此外，水平细胞还以向光感受器反馈的形式调制信号      在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞，而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来      视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞      光感受器的信号主要通过改变化学性突触释放的递质的量，向中间神经细胞传递      双极细胞和水平细胞的活动仍表现为分级电位的形式，并无神经脉冲      但它们不再象光感受器那样，只是在光照射视网膜某一点时才有反应，而是泛及一个区域，它们感受的视网膜的范围明显增大      有的水平细胞甚至对光照视网膜的任何部位都有反应，这表明不同空间部位光感受器信号的汇聚      特别重要的是，双极细胞的感受野呈现一定的空间构型      有些细胞在光照感受野中心时发生去极化，而在光照外周区时反应的极性发生了颠倒——超极化；另一些细胞的反应型式正好相反；水平细胞在这种中心-外周颉颃型的感受野的形式中起了重要的作用      这两种细胞在形态上分别与陷入型和扁平型双极细胞相当      在无长突细胞，开始有些脉冲型反应，但仍以分级电位为主      到神经节细胞对光反应则完全是脉冲形式，其中心-外周颉颃型的感受野发展得更完全      高等动物神经节细胞的感受野通常呈同心圆形，由中心和周围区两部分组成      有些细胞，在光照其感受野中心区时，会出现一连串脉冲，光越强脉冲频率越高；而当光照时其外周区时，细胞的自发脉冲会受到抑制，这种细胞常叫给光-中心细胞      另一些所谓撤光-中心细胞，在光照其感受野中心区时，不仅不出现脉冲，反而使自发脉冲受到抑制，但在光照停止后却突然出现一连串脉冲      如把光照移至外周区时，反应型式正相反      如光照射全部感受野，神经节细胞常无反应或只有微弱的反应；而在暗背景上的一个充满感受野中心区的光点（对给光-中心细胞）或亮背景光上充满感受野中心区的暗点（对撤光-中心细胞）则引起细胞最强烈的反应      中心-外周颉颃型感受野的出现标志着视觉信息处理的一个重要阶段      视觉最重要的功能是辨别图像，而任何图象归根结底是不同亮暗部分的组合      当光感受器检测到光的存在后，需要神经机制把明暗对比的信息加以特异处理，中心-外周颉颃型感受野，正是这种神经机制的一种重要表现形式      色觉是视觉的另一个重要方面      虽然颜色信息在光感受器这一水平上是以红、绿、蓝3种不同的信号编码的，但这三种信号却并非像三色理论所假设的，各自由专线向大脑传递      在水平细胞，不同颜色的信号以一种特异的方式汇合起来      例如，有的细胞在用红光照射时呈去极化，而用绿光照射时反应极性改变为超极化      另一些细胞的反应型式正相反      同样，也有对绿-蓝颜色呈颉颃反应的细胞      视网膜的其他神经细胞虽反应类型不同（或是分级型电位，或是神经脉冲），但对颜色信号都是以颉颃方式作出反应      在神经节细胞，这种颉颃式反应的形式更加完整，其中许多细胞在空间反应上也是颃的      例如，有一种所谓双颉颃型细胞，当红光照射其感受野中心区时呈给光反应，照射其感受野周围区时呈撤光反应；而对绿光的反应型式正相反      这种颉颃型的编码形式，保证了不同光感受器信号在传递的过程中不会混淆起来      这种方式正是色觉的另一种理论——颉颃色理论所假设的      因此三色理论和颉颃色理论随着对客观规律认识的深化，已经在新的水平上辩证地统一起来了      网间细胞的细胞体与无长突细胞排列在同一水平，其突起在两个突触层广泛伸展      它们从无长突细胞接收信号，又反馈到水平细胞，这种离心的反馈通路，与光感受器→双极细胞→神经节细胞的信息向心传递的主要通路相组合，使视网膜成为一个完整的神经网络      视网膜的感光换能作用已如前述视网膜内有感光细胞层，人类和大多数脊椎动物的感光细胞有视杆细胞和视锥细胞两种      感光细胞可通过终足和双极细胞发生突触联系，双极细胞再和神经节细胞联系，由节细胞发生的突起在视网膜表面聚合成束，然后穿过脉络膜和巩膜后构成视神经，视神经出眼球后穿视神经管入颅腔，经视交叉连于间脑      物像落在视网膜上首先引起光化学反应，已从视网膜上提取出感光物质      这些物质在暗处呈紫红色，受到光照时则迅速退色而转变为白色      如将蛙或兔放在暗室中，使动物跟朝向明亮的窗子一定时间，然后遮光立即摘出眼球，剔出视网膜，用适当化学物质如明矾处理视网膜，则可发现动物视网膜留有窗子的图像，窗子的透光部分呈白色，窗框部分呈暗红色      这些都说明视网膜上感光物质在光线作用下所出现的光化学反应      在感光细胞的大量研究中，对视杆细胞研究得比较清楚      视杆细胞的感光物质称为视紫红质，它由视蛋白和视黄醛结合而成      视黄醛由维生素A转变而来      视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，与此同时，可看到视杆细胞出现感受器电位，再引起其他视网膜细胞的活动      视紫红质在亮处分解，在暗处又可重新合成      人在暗处视物时，实际上既有视紫红质的分解，又有它的合成      光线愈暗，合成过程愈超过分解过程，这是人在暗处能不断看到物质的基础      相反在强光作用下，视紫红质分解增强，合成减少，视网膜中视紫红质大为减少，因而对弱光的敏感度降低      故视杆细胞对弱光敏感，与黄昏暗视觉有关      视紫红质在分解和再合成过程中，有一部分视黄醛将被消耗，主要靠血液中的维生素A补充      如维生素A缺乏，则将影响人在暗处的视力称为夜盲症      视锥细胞也含有特殊的感光色素      称为视紫蓝质      根据多种动物视锥细胞感光色素的研究，认为它们也是视黄醛和视蛋白的结合物      视网膜中存在着分别对红、绿和蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的感光色素      由于红、绿、蓝三种色光作适当混合可以引起光谱上任何颜色的感觉      因此认为视锥细胞与色觉有关      色盲可能由于缺乏相应的视锥细胞所致      三种视锥细胞感光的不同与其感光物质不同有关      而三种感光色素都由视黄醛与视蛋白组成      其中视黄醛基本相同，而三者的视蛋白则存在着微小差异      这一差异可能是它们感光特性不同的原因